Mal de talluelo, pudrición de la raíz (Pythium sp) cultivo de Loroco.

Mal del talluelo, pudrición de raíz (Pythium sp.)
Taxonomía
Clase: Phycomycetes
Orden: Peronosporales
Familia: Pythiaceae
Género: Pythium

Características morfológicas
Es un hongo que prefiere habitats muy húmedos, se caracteriza por un micelio continuo y plurinucleado, que crece rápidamente y fructifica de forma simultánea originando numerosas estructuras asexuales y con frecuencia también sexuales. El polimorfismo de los esporangios es sumamente marcado, así como su funcionamiento; germinan en ocasiones como esporangios típicos (zoosporas) y otras como conidios, mediante el desarrollo de tubos germinativos.

El género Pythium fué descrito por Pringsheim en 1858, con Pythium monospermum como tipo, incluye 63 especies separables con base en las características morfológicas de los esporangios, anteridios, oogonios y oosporas. El micelio es cenocítico y se halla compuesto por hifas cuyo diámetro varía de 1-8ц, generalmente, 2-5ц, con abundante protoplasma y numerosas ramificaciones; las septas se forman únicamente para delimitar porciones de hifas dañadas, o en los sitios donde nacen las ramas hifales fértiles.

Bajo condiciones favorables, el micelio fructifica rápidamente, y origina esporangióforos y esporangios. Los primeros pueden ser simples o ramificados. Por su parte, los esporangios pueden ser de forma muy variada, aunque, para propósitos de taxonomía, se consideran solamente tres tipos: el filamentoso, el filamentoso inflado y el esférico.

Un esporangio filamentoso se asemeja morfológicamente a una hifa somática, sólo que se encuentra separado de la hifa madre por una septa y su contenido es densamente protoplasmático. En contraste, un esporangio filamentoso inflado consiste de un grupo de lóbulos con protoplasma muy denso y separado de la hifa madre por una septa. Finalmente, un esporangio esférico puede ser globoso, oval, alimonado, etc., pero diferente a la hifa madre. Por su posición, los esporangios pueden ser terminales Fig. 15a) o intercalares (Fig. 15b), según se formen en la porción final o en la parte media de la hifa que les da origen, respectivamente.

Los esporangios germinan directamente, emitiendo uno o varios tubos germinativos, o indirectamente, produciendo un tubo germinativo corto que termina en una vesícula; después, el protoplasma pasa del esporangio a la vesícula y allí se convierte en zoosporas. Las zoosporas, al salir de la vesícula, nadan por algún tiempo, luego se enquistan y finalmente germinan, produciendo un pequeño tubo micelial capaz de penetrar al hospedante y establecerse en él.
En las especies de esporangios esféricos es frecuente observar el fenómeno de proliferación esporangial, es decir, la formación de esporangios nuevos a partir de uno original. En este caso, los esporangios nuevos o secundarios nacen de una base común (proliferación sentada), o bien, el esporangióforo se prolonga a través del esporangio vacío y termina su crecimiento en uno nuevo (proliferación extendida).

El micelio produce simultáneamente esporangios, oogonios y anteridios; pero solo de la unión de estos dos últimos resultan las oosporas (un oogonio).

Los oogonios, por regla general, varían de forma y pueden ser esféricos, subesféricos o elípticos, de acuerdo con su posición apical o intercalar; sus paredes son delgadas, lisas o rugosas, con rugosidades cónico-espinosas, digitadas, papiladas, mamiformes, etc., lo cual es muy importante en la especiación.

Los anteridios son falcados, campanulados, esféricos, alantoides, en forma de trompeta, etc., y como los oogonios, también pueden ser terminales o intercalares. El pedicelo anteridial es corto o largo, simple o ramificado, encorvado solo una vez, sigmoide, torcido en forma de báculo de pastor, helicoidal, etc.

Las oosporas siempre son de forma esférica, con paredes lisas o rugosas, pero siempre gruesas, lo cual les permite soportar condiciones climáticas adversas (esporas de supervivencia), apleróticas o pleróticas, según llenen parcial o totalmente la cavidad oogonial, con uno o varios glóbulos de aceite, y su tamaño varía de 4-4.8ц.

De acuerdo al trabajo de J. T. Middleton, la población del género hasta 1943, puede separarse en 63 grupos (especies), considerando sus características diferenciales más notables, como tipo de esporangios, tamaño de los oogonios, número de anteridios por oogonio, ornamentaciones de las oosporas, y otras.

Es de esperar que de 1943 a la fecha se han encontrado y descrito especies nuevas, como lo muestra la monografía de Van der Plaats Niterink (1981); sin embargo, para las especies más comunes las claves del Dr. Middleton aún conservan su valor y utilidad.

Aunque la mayoría de las especies de Pythium tienen un rango de hospedantes muy amplio, es conveniente mencionar las más comunes: P. debaryanum, P. ultimum, P. aphanidermatum y P. mamillatum.

Las diferentes especies de Pythium atacan una amplia gama de hospederos: pastos, cereales, leguminosas, cucurbitáceas, hortalizas, ornamentales y forestales.

Sintomatología
Pythium sp, es capaz de parasitar muchas plantas superiores causar ahogamiento de plántulas ("damping-off"), pudrición de raíces (Fig. 16) y frutos carnosos.

El desarrollo del ahogamiento se realiza mediante acción directa y enzimática. Los tubos germinativos de las zoosporas o el micelio llegan a la semilla o plántulas de manera casual o estimulados por algunas sustancias contenidas en los exudados radicales. La penetración de la semilla es directa a través de la testa humedecida e hinchada o de los daños mecánicos a causa del resecamiento; posteriormente el hongo llega al embrión o tejido de la plántula por presión mecánica y acción enzimática. Las enzimas pectinolíticas, proteolíticas y celulolíticas disuelven las lamelas medias, desintegran las paredes celulares y el protoplasma, alimentándose de los tejidos.

La infección del tallo inicia cuando el micelio del hongo penetra directamente las células epidérmicas del tallo, a nivel de la superficie del suelo, consumiendo todo o parte del tejido y al destruir las paredes celulares, ocasiona las lesiones tipo cáncer y la caída de las plántulas.

La infección de frutos se da cuando éstos entran en contacto con el suelo. La penetración es directa o a través de heridas. El micelio avanza mediante la secreción de enzimas que maceran los tejidos y convierten a los frutos en una masa suave y acuosa, donde crece y fructifica el hongo.

"Damping-off" en plántulas por Pythium sp.

Epidemiología
El hongo tiene un alto potencial patogénico de parasitismo facultativo, ya que puede multiplicarse a expensas de materia orgánica en descomposición, sobrevive en forma de oosporas que toleran altas o bajas temperaturas. Las oosporas y esporangios requieren de un período de latencia antes de germinar, la temperatura es el principal factor; arriba de 180C favorecen la germinación de tubos germinales, mientras que las temperaturas entre 10-180C inducen la germinación de zoosporas.

Las especies de Pythium se encuentran distribuidas en casi todos los suelos y fuentes de agua dulce alrededor de todo el mundo. Se encuentran también como parásitos débiles infectando las raíces fibrosas de muchas plantas.

El hongo prolifera en suelos húmedos, encharcados y durante el invierno, períodos de temperaturas superiores a los 300C y altas humedades relativas favorecen el desarrollo de las infecciones y del patógeno.

8.5. Manejo de la enfermedad
El manejo de la enfermedad en viveros se dirige a la esterilización del suelo con agua caliente o Basamid. El tratamiento de semillas con cloranil, thiram, captán y diazoben ha tenido buenos resultados. El funguicida sistémico ethazol controla el ahogamiento, tizones y pudriciones de la raíz causados por Pythium yPhytophthora.

El tratamiento posterior de las plántulas con fungicidas tales como: captán, cloranil o cobres solubles es recomendable. El drenaje apropiado de suelo es la medida complementaria más importante para controlar la infección, la poda de guías permitiendo una buena circulación de aire es necesaria y la fertilización nitrogenada no debe excederse de los requerimientos del cultivo.

La rotación del cultivo por períodos mínimos de 2 años ayuda a disminuir la tasa de inóculo.