Complejo ceratocystis xyleborus, mal de choroní, mal de machete

Descripción de la tecnología:

Agente etiológico: Ceratocystis fimbriata Ellis y Halsted.
Clase: Euascomicetos.
Orden: Microascales.
Familia: Ophistomataceae

Origen y distribución
Rorer (1919), en Ecuador, estudió la enfermedad y responsabilizó al hongo Sphaeronema como su agente causal y denominó la enfermedad “mal de machete”,relacionándola así con su transmisión por las herramientas de trabajo; Garcés(1940) la señala en Colombia, y en 1951 aparece en Choroní, Venezuela; Malagu-ti (1952) la describe y atribuye su etiología a Ceratostomella fimbriata.

La enfermedad tiene una amplia distribución mundial, estando presente enEcuador, Colombia, Guayana, Perú, Costa Rica, México, Guatemala, República Dominicana, Trinidad, Jamaica, Haití, Filipinas, Sri Lanka, Fidjí y Nueva Guinea.En Brasil y en Africa Occidental afecta otras especies.

Malaguti (1956) refiere la muerte de más de un millón de árboles de los va-liosos Criollos en los valles centrales de Aragua, Venezuela. Desde 1960, se hace presente en las áreas cacaoteras del estado Sucre donde igualmente se sucedió la muerte de cerca de un millon de plantas. Luego, Capriles de Reyes (1972) la re-porta en el área cacaotera de El Jobito, situada en la serranía limítrofe de los estados Miranda y Guárico; en 1978 aparece en el área de Chaguaramas, estado Mi-randa y recientemente Capriles de Reyes y Ramos (1999) la confirman en Hernández, estado Mérida, lo cual amerita un levantamiento fitosanitario en dichas áreas.

Hospederos
El hongo afecta más de 50 familias de plantas, siendo común en café (Coffeaarabica), batatas (Ipomea batata), crotalaria (Crotalaria anagyroides), frijol (Cajanusspp), yuca (Manihot esculenta), mango (Mangifera indica), caucho (Hevea brasiliensis) y coco (Cocos nucifera), y otras especies muy frecuentes en cacaotales.

Importancia económica
Su agresividad para causar la muerte súbita de toda la planta colonizada, su asociación con insectos transmisores y su presencia en los árboles aparentemente sanos que difunden la enfermedad, lo convierten en uno de los males más devastadores y de difícil control que afectan al cultivo cacao, con un saldo de muchas plantaciones abandonadas en varios países de América, especialmente en Trinidad, Colombia, Ecuador y Venezuela. La presencia de Ceratocystis fimbriata en un área cacaotera representa un alto riesgo, pues, una vez que se establece el hongo, pueden morir miles de árboles en forma rápida, sin dar oportunidad de aplicar con-troles. En Venezuela, actualmente la enfermedad persiste en forma endémica en las áreas cacaoteras señaladas.

El hongo
Ceratocystis fimbriata (Ellis y Halsted) presenta un micelio de hifas septadasmuy ramificadas, que producen dos tipos de esporas asexuales: endoconidias y macroconidias. Las primeras son alargadas, hialinas, miden de 15 a 40 micras de largo por 4 a 5 micras de ancho. Se forman en conidioforos rectos, septados, diferenciados, los cuales se rompen liberando las conidias solas o en cadenas. Las macroconidias son ovales, elipsoidales o redondeadas de pared gruesa, miden de 10a 15 micras de largo por 5 a 10 micras de ancho, se producen en hifas especializadas a manera de clamidosporas apicales o intercalares, que al madurar se separan, quedando libres o en cadenas.

La reproducción sexual se sucede en peritecios de color oscuro y forma de botella que miden 150-200 micras de diámetro, de cuello largo, semitransparente que remata en un ostíolo con un haz de fibras rígidas, a las cuales se adhieren las ascosporas. Los peritecios se forman después de la fusión de los filamentos de ambos sexos y aparecen aislados, superficial o parcialmente sumergidos en el sus-trato, visibles a simple vista. En el interior de los peritecios se producen ascas evanescentes, cuyas paredes se disuelven rápidamente, dejando las ascosporas libres, las cuales son hialinas, redondeadas, globosas y miden de 4 a 7 micras, salen a través del ostíolo unidas por una sustancia mucilaginosa.

Ambos tipos de conidias son infectivas y se producen por miles en las galerías realizadas por los insectos. La infección por el hongo precede al ataque delos insectos.

Sintomatología
El hongo puede afectar plantas de cualquier edad, como primer síntoma aparente ocurre el amarillamiento de las hojas más distantes del punto donde se inicia la infección, las cuales presentan zonas de color verde oscuro entre las nervaduras, rápidamente se marchitan, toman una coloración marrón, uniforme, se encrespan y se enrollan ligeramente en su eje vertical, quedando secas y colgantes por varias semanas. Luego del síntoma de marchitez sobreviene la muerte súbitaen toda la planta, en un período en unos diez días.

En las ramas, tronco y raíces superficiales se pueden localizar áreas secas, deprimidas con numerosas perforaciones por insectos, fácilmente detectables por los montoncitos de aserrín en las perforaciones y al pie de las plantas. Al levantar la corteza se observan manchas únicas o múltiples de color gris azulado que crecenen sentido cortical y medular, totalmente cruzadas por galerías, donde se desarrollan los diferentes estadios de los insectos: huevos, larvas, pupas y adultos; allí aflora el micelio del hongo con sus peritecios en forma de botella.

Estas manchas pueden presentarse desde la base del tronco hasta la zona de la horqueta y ramas, también al descubrir la zona radical se pueden observar áreas necrosadas y perforaciones de insectos. En los frutos no se observa ninguna sintomatología aparente y permanecen colgantes. El período de incubación del hongo es lento, pudiendo pasar más de un año para presentarse los síntomas de marchitez foliar y luego de inmediato se sucede la muerte súbita de toda la planta.

La enfermedad es de tipo endovascular, la planta afectada emite tilosas que obstruyen los vasos conductores del xilema e impiden la suplencia de agua, muriendo de deficiencia hídrica. La distribución de plantas enfermas en el campo es irregular, obedeciendo a los patrones de vuelo de los insectos, aunque pueden sucederse muertes más rápidas por lotes, si hay contaminación por las raíces. Una vez que se desencadena una epidemia, los insectos pueden atacar plantas vigorosas, débiles, enfermas, moribundas, muertas o recién cortadas, sucediéndose varias generaciones de ellos, antes de observarse los síntomas de marchitez en la planta, por ello la remoción temprana de plantas enfermas y muertas reviste gran importancia para el éxito de los esquemas de manejo. Si la epidemia no se controla al inicio las poblaciones de insectos y del hongo se multiplican rápidamente y se magnifica la enfermedad.

Ceratocystis fimbriata es, frecuentemente, el agente causal de la muerte de injertos en las áreas afectadas.

Los insectos

Los insectos involucrados pertenecen, en su mayoría, a la familia Scolytidae, siendo la especie más numerosa y primaria Xyleborus ferrugineus (Fabricius). Sehan reconocido alrededor de 60 especies de coleópteros asociados al cultivo cacaoen Costa Rica, Brasil, Ecuador, Trinidad y Venezuela siendo la mayoría de las especies secundarias, pues atacan árboles muertos o en proceso de morir. Saunders(1964) reporta las especies Xyleborus ferrugineus (Fabricius) y Xyleborus posticus (Eichoff) como especies primarias por atacar árboles aparentemente sanos. En Venezuela Reyes, et. al. (1977), encontraron seis géneros y 21 especies de insectos di-ferentes asociadas a la enfermedad.Sólo Xyleborus ferrugineus actuaba como per-forador primario, atacando plantas sanas, siendo el más frecuente y numeroso.

La época seca propicia la multiplicación insectil, la presencia de heridas favo-rece la penetración del hongo, las especies hospederas determinan su permanen-cia en la plantación, y las plantas susceptibles constituyen el nicho ideal para lamultiplicación del binomio Ceratocystis-Xyleborus. La enfermedad ha sido encon-trada en variadas condiciones, Spence (1958) la considera como un efecto secun-dario de una sequía poco común, mientras que Malaguti (1956) menciona mayo-res incidencias, después del período lluvioso y reporta la mayor severidad entre 500y 1.200 m de altura, Orellana (1955) encuentra la enfermedad a bajas elevaciones.

Saunders (1965) considera que las condiciones adversas al crecimiento de laplanta son las mismas que favorecen la implantación y desarrollo del hongo, y re-laciona el número de Xyleborus que atacan a las plantas con el contenido de hume-dad del tronco. En Venezuela, la enfermedad se ha localizado en áreas secas de bajahumedad ambiental, como son los valles de Aragua y en el estado Sucre, donde sehace necesario riego suplementario pues las plantas sufren de estrés hídrico.

Xyleborus ferrugineus no es específico en cacao, puede atacar muchas otras especies. En Venezuela también se le encuentra en áreas cacaoteras libres de Ceratocystis fimbriata.

Ciclo de vida
La infección de plantas sanas se inicia con la deposición de esporas, prove-nientes de plantas enfermas o muertas presentes en el cacaotal, la colonización estáfavorecida por la presencia de heridas, bien sea provocadas por insectos perfora-dores, traumas eólicos, mal uso de los implementos de trabajo o por la exposiciónde heridas no protegidas, así el hongo C. fimbriata se localiza en los vasos del floema, donde inicia su colonización y se sucede la atracción a los insectos Scolytidae comprometidos en el complejo, los cuales son xylomicetófagos que despliegan una gran actividad abriendo numerosas perforaciones, cámaras y galerías independien-tes, que son invadidas por el hongo con su micelio y formas reproductivas. Los in-sectos machos no vuelan, pero las hembras vírgenes sí y, con su cuerpo contami-nado de esporas, vuelan hacia árboles sanos para nutrirse o son atraídos por árboles débiles, enfermos o moribundos, mediante sustancias odorantes, seleccionan-do los sitios de ovoposición y reproducción, y desde allí, emiten feromonas dealarma para atraer a los machos, los cuales acuden masivamente para realizar lacópula y dar continuidad al ciclo.

El período de colonización del hongo puede ser largo, de 15 a 18 meses,pero al manifestarse los primeros síntomas de marchitez foliar sobreviene la muerte súbita de la planta en un período de unos diez días.

Controles

La enfermedad es de complicado control por varias razones, como son:

• El corto período de tiempo entre síntomas aparentes y la muerte de la planta, lo que impide la aplicación de tratamientos.
• Las asociaciones del patógeno con insectos transmisores.
• La forma endovascular de actuar el patógeno, por lo que los fungicidas decontacto, de uso común en plantaciones, son ineficaces.
• La constitución genética de las poblaciones cacaoteras venezolanas con abundantes genes de tipo Criollo, en su mayoría muy susceptibles a Ceratocystis fimbriata
• El hongo es un parásito de heridas, las cuales son frecuentes en las laboresde manejo del cultivo.

Hay aspectos del mantenimiento de las plantaciones bajo un buen esquema de manejo integral, donde se apliquen: el riego y la nutrición requeridos, el con-trol de malezas, el sombrío racional, y sobre todo la programación de las labores de poda y cosecha, donde se contemple la desinfestación de herramientas, la protección de heridas y la frecuente supervisión del cacaotal para detectar temprana-mente plantas marchitas o muertas, que de inmediato deben ser quemadas en el sitio. Los productores asentados en áreas afectadas deben recibir entrenamientos para un mejor manejo de la enfermedad.