Ciclo biológico de moscas de los frutos

Descripción de la tecnología: Ciclo biológico de moscas de los frutos

Según las características climáticas de la región, estos insectos pueden tener 1 generación al año (univoltinas) o varias (multivoltinas). Las primeras se encuentran en zonas templadas, mientras que las restantes habitan en lugares calurosos.
4.1) Huevo: la hembra los deposita debajo de la cáscara, por medio del órgano ovipositor que introduce en el fruto semimaduro (algo así como 70% de maduración); cuando no encuentran productos en ese estado ovipositan en frutos maduros y difícilmente lo hacen en productos verdes porque son duros, no tiene poder de atracción, no disponen de los alimentos que la larva requiere y presentan un pH más bajo.).

Hembra ovipositando (foto USDA)
Son de color blanquecino, forma alargada y elíptica, su tamaño promedio es 0.93 mm de largo por 0,2 mm de ancho. El período de incubación está vinculado a las condiciones ambientales: en clima cálido, oscila entre 2 y 6 días y en zonas templadas a frías de 20 a 30 días.
Los huevos tienen una viabilidad que oscila entre 95 y 98 %. La mortalidad embrionaria es mayor en frutos con pericarpio duro y grueso, en los cítricos con alta concentración de aceites esenciales (limón), en productos resinosos (banana) y con látex (papaya no madura).
Huevos (foto Florida Department of Agriculture) 4.2) Larva: después de la eclosión, un diminuto gusano sin patas (ápodo), con la porción anterior puntiaguda y la posterior trunca, inicia de inmediato su alimentación. En los dípteros durante el crecimiento no se incrementa la cantidad de células, sino se registra un aumento en su tamaño. El desarrollo de la larva, durante el cual pasa por 3 estadios, se completa entre 6 y 55 días, tiempo en el que recorre la pulpa del fruto, dejando (en los carnosos) una red de túneles cuyas paredes sufrirán oxidación, desarrollo de microorganismos y descomposición, observándose zonas necróticas, fibrosas y endurecidas. Luego el fruto cae al suelo, debido a su forzada maduración temprana.
Durante el crecimiento las larvas mudan 3 veces. Las principales características y cambios que evidencian las larvas en cada uno de sus estadios, son las que se describen a continuación:
Primer estadio: las larvas neonatas semitransparentes tienen una longitud de 1 a 2,5 mm. Carecen de espiráculos (aberturas exteriores de las tráqueas) anteriores y en la zona posterior del cuerpo tienen 2 orificios. Una característica del primer estadio son los ganchos bucales, de color beige y trilobulado.
Segundo estadio: el cuerpo, que puede presentar una longitud de 3 a 5 mm, comienza a opacarse (ya no se observa el medio interno) y se inicia la diferenciación de los espiráculos anteriores. Los espiráculos posteriores se presentan en número de 3, tienen forma ovalada y comienza su esclerotización. Los ganchos bucales se han oscurecido y por su coloración marrón se los distingue fácilmente.
Tercer estadio: la longitud de las larvas es superior a los 5 mm y se observa 1 surco transversal sobre la elevación anal y 10 carinas (rugosidades) a los lados de la boca.
Las larvas maduran en menos tiempo cuando el fruto cae al suelo ya que su pulpa se reblandece y su jugo es absorbido a través del tegumento del cuerpo del insecto. Cuando la larva está fisiológicamente madura, sale por el orificio de la ovipostura o realiza otra perforación de la corteza y pasa hacia su próximo sustrato.
Larva (foto USDA)
4.3) Pupa: al abandonar el fruto, la larva (que en algunas especies puede tener una longitud de hasta 15 mm) pasa a la etapa de pupa coartada (persiste la última piel larval endurecida) y no trasparente, en la que tiene lugar un extenso e intenso remodelamiento del organismo. El individuo ha perdido movilidad, formando una cápsula con 11 segmentos que en pocas horas pasa del color blanco al marrón.
Larva abandonando un fruto para pasar a pupa
Inmediatamente hay disolución de células larvales y proliferan grupos de células nuevas que estaban en reserva, las que utilizarán como medio de desarrollo el tejido degenerado por la desgregación mencionada. Según Quesada y Colaboradores (Fundación Campomar), la activación de la esclerotización de la cutícula larval es el primer evento registrado en la pupariación.
La beta alanina es un agente esclerotizante que se incorporó al pupario desde la 0 hora hasta la hora 20, al tiempo que se produjo la pigmentación de la pupa (tonalidad que se obtiene antes de las 16 horas en ese estado). El material sintetizado apareció incorporado al pupario alrededor de las 40 horas y, simultáneamente, avanza la esclerotización. Se han identificado 4 proteínas, aparentemente específicas del pupario.
También a las 40 horas se registra la presencia de la/s primera/s capa/s de cutícula pupal, probablemente epicutícula.
Pupas (foto USDA)
La síntesis y deposición de proteínas cuticulares púpales, fue detectada alrededor de 45 horas después de iniciada la pupación.
En particular un marcador específico de estadio pupal, PCG-100, fue la primera y más abundante (glico) proteína cuticular pupal detectada.

La muda y la metamorfosis son reguladas por la participación de 3 hormonas: cerebral, ecdisona y juvenil.
Durante el crecimiento larval se libera a la hemolinfa la hormona cerebral, producida por las células neurosecretoras de los ganglios supraesofágicos ("protocerebro"), que estimula una glándula situada a nivel del tórax y se libera así la ecdisona. Esta hormona participa en la formación de la pupa y en el desarrollo de las estructuras adultas. Cuando la producción de esta hormona disminuye, se inicia la metamorfosis hacia la forma adulta.
En estado de pupa se localiza bajo la hojarasca o en la tierra a pocos centímetros de la superficie, permanece entre 8 días y varios meses, según la temperatura y la humedad del suelo. Durante ese tiempo, aquella larva primitiva desarrolla las alas, 3 pares de patas, el sistema reproductor, los anexos del sistema nervioso, su cuerpo se divide en 3 zonas perfectamente diferenciadas, etc.
Así queda formado el organismo del insecto adulto, que presenta en la cabeza el ptilinum, un órgano que se dilata y contrae repetidas veces por llegada y salida de hemolinfa para romper el extremo del pupario (correspondiente a la ceroteca) y emigrar.
Emergencia de adulto
Las especies univoltinas presentan una fase de diapausa (condición fisiológica de inactividad), en la que el insecto permanece en estado basal hasta que las condiciones ambientales le permiten salir del pupario.
Un fenómeno interesante se presenta en épocas de sequía cuando el suelo se compacta, lo que hace imposible la emergencia. Al humedecerse por lluvia u otro motivo, más temperatura adecuada, los adultos aparecen en minutos: el proceso se inicia al recibir el estímulo, actuando la humedad como un disparador biológico.
Las lluvias continuadas constituyen un factor de mortalidad al favorecer la ocurrencia de enfermedades bacterianas o fúngicas, produciéndoles la muerte. El "riego inundativo" puede ser, entonces, un medio de manejo de esta plaga.
La pupación puede ocurrir también durante el transporte al mercado en los cajones u otros contenedores.
4.4) Adulto: según Aristóteles, el padre de la biología (384-322 a. C.) "es la forma perfecta o imagen ideal que la forma inmadura trata de expresar". Su cuerpo puede ser de color amarillo, marrón, anaranjado, negro o bien combinaciones entre estos tonos. Tienen hasta 10 mm de longitud y se diferencia claramente de la mosca común que nos visita en nuestras casas.
Presentan una ancha y dilatada cabeza, en la que se distinguen los ojos compuestos de color verde luminoso o violeta y 4 pares de cerdas características y diferentes entre ambos sexos (en los machos el segundo par es espatulado y muy visible).
En el tórax, se aprecian bandas o manchas que difieren en las distintas especies por tamaño y tonalidad. Las alas son cortas, anchas, coloreadas en bandas o por manchas e irrigadas por 9 vasos.
El abdomen está constituido por 5 ó 6 segmentos iguales. En las hembras, el 7º segmento es la envoltura del órgano ovipositor; el 8º presenta ganchos o espinas (conocido como "raspador") y el 9º forma el ovipositor propiamente dicho.
Luego de la emergencia, la débil mosca busca algún vegetal cercano del cual sorbe líquido de alguna herida del tallo o frutos y/o de las secreciones mielosas de los áfidos, ricas en azucares y aminoácidos que le servirán para su maduración y desarrollo sexual.
En los trópicos, por las lluvias intensas, los tefrítidos sorben gran cantidad de agua y pocos nutrientes (las lluvias "lavan" las plantas) encontrándose considerables porcentajes de especímenes infértiles.
El agua es un elemento vital para estos insectos, principalmente en las primeras horas post emergencia ya que influirá fuertemente en la longevidad del individuo.
Las moscas de los frutos que logran escapar a la enorme diversidad y cantidad de enemigos naturales (parásitos, predadores y entomopatógenos) alcanzan su madurez sexual 4 ó 5 días después de la emergencia. A partir de ese momento, las hembras copulan 1 sola vez (sin interrupciones) o la cantidad de ocasiones necesarias para completar sus espermatecas con esperma.
Los machos pueden copular tantas veces como encuentren una hembra fértil o su capacidad se lo permita. Para este cometido, forman agrupaciones (leks) y expelen una feromona sexual, la que por medio del aleteo dispersan para atraer a individuos del otro sexo. Al encontrarse, luego de un complejo y prolongado cortejo, se puede producir el acoplamiento solo si hay aceptación; para tal acto, algunas especies prefieren posarse en el envés de las hojas.
En días nublados o lluviosos, el número de cópulas decrece.
Entre 3 y 9 días más tarde, las hembras podrán ovipositar de 300 a 800 unidades (no más de 10 en cada fruto y hasta 8 a 11 sucesos por hora) al introducir su oviscapto en frutos próximos a madurar. En casos extremos, se observan ovipostura en frutos verdes, pero las larvas no podrán desarrollarse o tardar aún mas tiempo en hacerlo.
Después de haber insertado el ovipositor en la fruta ubicada preferentemente en el lado soleado de la planta (no con sol directo) y a cualquier altura de la misma, recorre el sustrato rozando ese órgano en la corteza y, por medio de una feromona de repelencia, delimita su territorio con el propósito de alejar otras hembras que intenten depositar allí sus huevos; así se asegura que las larvas tengan una baja competencia (observaciones del autor).
En regiones con poblaciones numerosas de moscas de los frutos y reducida disponibilidad de sustrato, muchas hembras ovipositan en un mismo fruto, pudiendo utilizar inclusive, la perforación hecha por otra hembra. Es así como se han encontrado hasta 180 larvas hacinadas y mal alimentadas en un mismo fruto, que no obstante darán origen a una considerable cantidad de adultos.
Pueden verse hembras de moscas de los frutos intentando clavar el oviscapto o haciéndolo, pero sin ovipositar. Todo fruto "picado" aunque no presente huevos, evidencia un leve deterioro inicial externo y puntual, con rápida reparación posterior de la zona lesionada.

Fotografía USDA.
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